Раналисма (Ranalisma rostratum)

Aquaria 2 .RU

дорогие аквариумисты! с 1.12.2011 сайт aquaria2.ru превращен в памятник. на нем закрыта регистрация, создание новых материалов и комментариев.

активная версия аквариумного сайта теперь доступна по адресу http://aquaria.ru. все материалы и регистрации пользователей aquaria2, созданные до 29.11.2011, блоги, темы форума, комментарии перенесены на новый сайт.

Навигация

Лилиопсис и др для подводных лужаек

Всем привет!
Хочу в аквариуме сделать подводную лужайку, уж зело красиво смотрятся на фотографиях. Я понимаю, что на фото это от профессионалов, но и простым смертным хочется, хотя бы попробовать создать такую красоту. Знающие люди подскажите, какие растения лучше подойдут для этих целей, может, кто скинет ссылочки по этой теме и в частности по лилиопсису. Буду весьма признателен.

. узнаёшь свою раналисму?

Да, у меня — такая, даже у одного растения засохший цветонос был.

Вот ещё одна ссылка:

Раналисма длинноносиковая ( Ranalisma rosratum ): 1 — общий вид; 2 — цветок; 3 — плод в продольном разрезе; 4 — плодик.
Раналисма низкая ( R. humile ): 5 — общий вид.
3вездоплодник многосемянный ( Damasonium polyspermum ): 6 — общий вид; 7 — цветок; 8 — незрелый плод на продольном разрезе; 9 — семя.
Лурониум плавающий ( Luronium natans ): 10 — общий вид; 11 — плодик.

Ничего общего с каталогом. Вот полянка. Для сравнения распылитель.
В нем еще видны остатки моей борьбы с тонущей риччией и моносолениумом.

На пальмочку не похоже.
Может здесь что-то напутано. Марина, та раналисма, которую ты мне давала тоже не сильно была похожа на пальмочку и ростом была не 2см. кажется. Жаль не довёз. А ты, глядя на это фото узнаёшь свою раналисму?

. интересный эхинодорус E. humulus – типа маленьких пальмочек см 1,5-2 высотой.

Теперь называется Ranalisma rostrata Sin. Echinodorus humulis
изображён на второй картинке слева, верхний ряд:

Именно – “частокол зелени из грунта”, но не кустики. Т.е. из одной точки на корневище растёт 1-2листика. Не знаю, может у меня всё плохо и поэтому кустики не образуются? Но “частокол зелени из грунта” я получил, а в палюдариуме он даже зацвёл смешными микроскопическими цветочками.

Кустик он образует. Великолепно. И полянка может выглядеть совершенно по-разному – при “среднестатистических” условиях она будет выглядеть скорее как засаженная грядка – частокол зелени из грунта.
Сплошной ковер (“шапка”) зелени получается при свете 0,8 – 1,2 ватта на литр при столбе воды 40-45 см. Тогда будет как на картинках (это не только к лилеопсису относится).
Но этот свет потащит за собой много всего другого (не столько даже для почвопокровок, а для банки в целом, или надо мудрить с мощным направленным локальным источником), чего обычно избегают в “медленных” аквариумах. Так что здесь – или-или. Низкая банка и меньше ватт на литр проблему тоже не решают (те же яйца, только в профиль).

Лилеопсис (посмотрел, наконец, у Кассельман, как правильно пишется ) не образует кустика, а растёт из грунта отдельными листиками, сидящими на ползучем, в грунте, корневище. Из-за этого, иногда, полянку может и сложно вырастить.

По смежным темам (если не создавать тем по каждому виду почвопокровки)

Эхинодорус тенеллюс, низкорослая сагиттария – неприхотливы, растут в бедном и богатом, мелком и крупном грунте разной толщины слоя – от 2,5 см. Достаточно непритязательны к свету. Эхинодорус хумулюс несколько более требователен и медленнее растет.

Марсилия – примерно все то же самое, но с оговорками – при слабом свете становится высокой (на ярком свету выглядит почти как глосса, дает густые однолопастные листья, очень красивого сочно-зеленого цвета), в “пустом” грунте практически прекращает рост, но не дохнет. Растет не особенно быстро, но нарастив приличную “общую массу” – прет как танк.

Элеохарис и лилеопсис – мелкая фракция, богатый грунт.

Щитолистник и кардамин – довольно неприхотливые к воде и грунту растения, которые тоже можно выращивать на дне. Требуют яркий свет и умеренно теплую воду – лучше около 22-24, при 26 чувствуют себя откровенно не здорово. Кардамин задалбывает постоянным стремлением вверх, поэтому – на дне больше подходит для мазохиста-любителя. Хотя выглядит красиво.

Такие параметры, как жесткость, СО2 и РН этим растениям по-барабану в весьма широких пределах. Свет – от умеренного до сильного, но если первый гарантирует выживание, то второй обеспечивает плотность газона и общую декоративность .

Естественно, чем сильнее свет – тем больше требований по питанию.

Глоссостигма и хемиантус – мелкая фракция (хемиантус может расти на пористом субстрате, например – лаве), очень яркий свет, желательно мягкая и слабокислая вода, в жесткой растут, но очень желателен СО2. Свою глоссу ликвидировал недавно всю – гимор это. Узкий диапазон условий – либо дохнет, либо – прет со страшной скоростью (что та ряска) и тогда требует постоянного ухода – задалбывает, лениво это. Хемиантус может замечательно расти на пористых субстратах по урезу воды, как палюдариумное растение, свешиваясь в воду.
Есть ощущение, что они более требовательны к содержанию “еды” в воде, нежели к субстрату.
С этими растениями несовместимы (или нежелательны) многие рыбы.

Есть еще новинки вроде элатины и пузырчатки граминифолия, но их не держал.
В целом, из этих распространенных и доступных в торговле видов можно подобрать газон дл аквариумов с разными условиями и грунтами. Незачем только зря их морить, сажая в заведомо не подходящие условия.

Лилиопсис бразильский, действительно, далеко не единственный вариант и, возможно, мелковат для некоторых задач. Я считаю, что надо многое пробовать, чтобы определить для себя, что подходит. Я взял его для оформления маленьких аквариумов. Там он точно к месту, а в больших – не знаю.

А чего ты зациклилися на лилиопсисах? Есть же из простых: сагиттария, как минимум 2 вида эх. теннелюс. Низкорослые марсили: M. drumondi и M. crenata. На рынке появляется интересный эхинодорус E. humulus- типа маленьких пальмочек см 1,5-2 высотой.

Частуховые

Введение

Часту́ховые (лат. Alismatáceae ) — семейство однодольных растений.

Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В Северном полушарии они представлены богаче, чем в Южном, а виды наиболее крупных родов семейства — Стрелолист ( Sagittaria ) и Эхинодорус ( Echinodorus ) — особенно многочисленны в Америке.

1. Биологическое описание

Почти все частуховые — многолетние розетко-образующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются ещё 1—2 соцветия в определённой последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская Бурнатия ( Burnatia ). К немногим частуховым однолетникам принадлежат африканская Раналисма низкая ( Ranalisma humile ) и североамериканский Стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata) [1] . Оба эти растения, достигающие всего 2—7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озёр, а также на месте пересохших водоёмов. Раналисма низкая — единственное частуховое со всегда одиночными цветками на коротких цветоножках, а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1—3 цветков.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её поверхностью. Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) может заходить в водоёмы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погружённых в воду частуховых может служить Частуха Валенберга ( Alisma wahlenbergii ) — небольшое растение с узко линейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погружёнными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид — Частуха злаколистная ( Alisma gramineum ) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную — с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную — обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида — частуха дуговидная (Alisma arcuatum).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено в 1703 году прусским ботаником Лёзелем. Развиваясь на дне водоёмов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками. Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропическая афро-азиатская разновидность цепкоплодная стрелолиста гайанского ( Sagittaria guayanensis subsp. lappula (D.Don) Bogin [syn. Sagittaria lappula D.Don ] ), а у североамериканского вида Стрелолист вальковатый ( Sagittaria teres ) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широколинейные подводные листья прикорневой розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик — Лурониум плавающий ( Luronium natans ), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлинённого и плавающего в воде соцветия.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно расчленены на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причём основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Иногда, например, у раналисмы длинноносиковой ( Ranalisma rostratum ), основных жилок может быть всего 1—2, не считая средней жилки. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с желёзками, выделяющими слизистый секрет.

1.1. Генеративные органы

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метёлкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизменённые, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие. Сильно разветвлённые соцветия некоторых видов частухи и кальдезии (Caldesia) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например, Стрелолист обыкновенный и Звездоплодник многосемянный ( Damasonium polyspermum ), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по три. У представителей афро-азиатского тропического рода Виснерия ( Wisneria ) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обёртку.

Околоцветник цветков частуховых отчётливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из трёх зелёных чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из трёх белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно шесть, реже девять или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнёздными пыльниками. Только в цветках виснерии всего три тычинки. У многих родов с шестью тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях шесть, девять или двенадцать тычинок расположены чередующимися кругами по три, причём тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от трёх и шести до многочисленных в неопределённом количестве, причём в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: три его вида имеют от двух до семи семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный — даже семь—двадцать, напоминая представителей близкого семейства Лимнохарисовые.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звёздчато распростёртыми за счёт разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например, раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи на плоды некоторых лютиков. Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Все частуховые — обитатели более или менее переувлажнённых местообитаний: водоёмов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только Лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погружённые и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например, виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоёмов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская Бурнатия девятитычинковая ( Burnatia enneandra ) — единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метёлкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения девять тычинок и около двенадцати рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке — около двенадцати плодолистиков и часто одна—две рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Её подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к абсолютно клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские — в верхней, а женские — в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки — довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоёма и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень лёгкие и обладающие большой «парусностью» за счёт присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Ещё большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Долго сохраняющиеся на растении твёрдые и острые плодики звездоплодника могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля. Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвлёнными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии.

Читайте также:  альтернантеры: уход в домашних условиях

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная ( Caldesia parnassifolia ) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у неё довольно редко.

2. Классификация

В 1827 году бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства Частуховые две основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно тёплых областях Северного полушария наиболее распространён род Частуха с 7 видами и 3 гибридами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды Звездоплодник со срастающимися при плодах у своего основания длиннозаострёнными плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и Лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные роды семейства: Эхинодорус и Стрелолист. Первый из них распространён в тропической, а отчасти и в субтропической Америке, замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами Бальделлия (в Европе и Северной Африке) и Раналисма (в Южной Азии и Африке) с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке, но 3 вида — Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ), Стрелолист плавающий ( Sagittaria natans ) и Стрелолист трёхлистный ( Sagittaria trifolia ) — широко распространены в Евразии, в том числе и на территории России и сопредельных стран.

Исследование пыльцы всех родов семейства Частуховые в основном подтвердило деление его на две трибы, однако Бальделлия по строению пыльцевых зёрен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а Кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

2.1. Состав семейства

Семейство Частуховые включает 11 родов [2] .

Среди представителей семейства — такие широко распространённые в России растения берегов водоёмов и болот, как Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и Частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ), распространённая повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному Подорожник большой ( Plantago major ), за что ещё К. Линнеем была названа «водяным подорожником».

  • Alisma L. — Частуха typus
  • Baldellia Parl. — Бальделлия
  • Burnatia Micheli — Бурнатия
  • Caldesia Parl. — Кальдезия
  • Damasonium Mill. — Звездоплодник
  • Echinodorus Rich. ex Engelm. — Эхинодорус
  • Limnophyton Miq. — Лимнофитон
  • Luronium Raf. — Лурониум
  • Sagittaria L. — Стрелолист
  • Ranalisma Stapf — Раналисма
  • Wiesneria Micheli — Виснерия

3. Использование

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

4. Состояние популяций

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды Кальдезия белозоролистная и Лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.

Ranalisma

Help improve this article

This article will be permanently flagged as inappropriate and made unaccessible to everyone. Are you certain this article is inappropriate?
Excessive Violence
Sexual Content
Political / Social

Ranalisma

Ranalisma is a genus in the family Alismataceae. [1] It includes two species; one from tropical Africa and the other from southeast Asia. [2]

Species

  • Ranalisma humile(Rich. ex Kunth) Hutch. in J.Hutchinson & J.M.Dalziel – from Senegal to Tanzania, south to Zambia and Angola
  • Ranalisma rostrataStapf. – China (Hunan, Jiangxi, Zhejiang), Vietnam, Malaysia, India

References

  1. ^ Stapf, Otto. 1900. Hooker’s Icones Plantarum 27: , pl. 2652
  2. ^ Kew World Checklist of Selected Plant Families
Help improve this article

Suggestions

Flora of Vietnam

Encyclopedia Article

Adenoncos, Ampelopsis cantoniensis, Ardisia crenata, Aucuba chinensis, Balanophora cucphuongensis

This article was sourced from Creative Commons Attribution-ShareAlike License; GNU Free Documentation License; additional terms may apply; additional licensing terms may not be displayed on the current page, please review the citiational source for the most up to date information. World Heritage Encyclopedia content is assembled from numerous content providers, Open Access Publishing, and in compliance with The Fair Access to Science and Technology Research Act (FASTR), Wikimedia Foundation, Inc., Public Library of Science, The Encyclopedia of Life, Open Book Publishers (OBP), PubMed, U.S. National Library of Medicine, National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine, National Institutes of Health (NIH), U.S. Department of Health & Human Services, and USA.gov, which sources content from all federal, state, local, tribal, and territorial government publication portals (.gov, .mil, .edu). Funding for USA.gov and content contributors is made possible from the U.S. Congress, E-Government Act of 2002.

Crowd sourced content that is contributed to World Heritage Encyclopedia is peer reviewed and edited by our editorial staff to ensure quality scholarly research articles.

By using this site, you agree to the Terms of Use and Privacy Policy. World Heritage Encyclopedia is a registered trademark of the World Public Library Association, a non-profit organization.

2018 © World Heritage Encyclopedia. All rights reserved.

Частуховые

Частуховые ( лат. Alismataceae ) — семейство однодольных растений.

К семейству частуховых, включающему 13—14 родов и около 100 видов, принадлежат такие широко распространенные в России растения берегов водоемов и болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), распространенная повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому (Plantago major), за что еще К. Линнеем была названа «водяным подорожником». Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В северном полушарии они представлены богаче, чем в южном, а виды наиболее крупных родов семейства — стрелолист (Sagittaria) и эхинодорус (Echinodorus) — особенно многочисленны в Америке.

Содержание

Описание [ править | править код ]

Почти все частуховые — многолетние розетко-образующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются еще 1—2 соцветия в определенной последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская бурнатия (Burnatia). К немногим частуховым-однолетникам принадлежат африканская раналисма низкая (Ranalisma humile) и североамериканский стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata). Оба эти растения, достигающие всего 2—7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озер, а также на месте пересохших водоемов. Рапалисма низкая — единственное частуховое с всегда одиночными цветками на коротких цветоножках, а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1—3 цветков.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над ее поверхностью. Стрелолист обыкновенный может заходить в водоемы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погруженных в воду частуховых может служить частуха Валенберга (Alisma wahlenbergii) — небольшое растение с узко линейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погруженными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид — частуха злаколистная (A. gramineum) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную — с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную — обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида — частухи дуговидной (A. arcuatum).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено еще в 1703 г. известным ботаником того времени Лёзелем. Развиваясь на дне водоемов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками. Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропический афроазиатский стрелолист цепкоплодный (Sagittaria lappula), а у североамериканского стрелолиста вальковатого (S. teres) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широколинейные подводные листья прикорневой розетки и длинно-черешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик — лурониум плавающий (Luronium natans), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлиненного и плавающего в воде соцветия.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно дифференцированы на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причем основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Иногда, например у раналисмы длинноносиковой (Ranalisma rostratum), основных жилок может быть всего 1—2, не считая средней жилки. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищпые чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.

Генеративные органы [ править | править код ]

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метелкообразпые соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме луроииума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие. Сильно разветвленные соцветия некоторых видов частухи и кальдезии (Caldesia) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например стрелолист обыкновенный и звездоплодник многосемянный (Damasonium polyspermum), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по три. У представителей афроазиатского тропического рода виснерия (Wisneria) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обертку.

Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из 3 белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у упомянутой выше частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнездными пыльниками. Только в цветках виснерии всего 3 тычинки. У многих родов с 6 тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от 3 и 6 до многочисленных в неопределенном количестве, причем в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: 3 его вида имеют от 2 до 7 семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный даже 7—20, напоминая представителей близкого семейства лимнохарисовых.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные оренткообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звездчато распростертыми за счет разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Как уже отмечалось выше, все частуховые — обитатели более или менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погруженные и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоемов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская бурнатия девятитычинковая (Burnatia eimeandra) — единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метелкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения 9 тычинок и около 12 рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке — около 12 плодолистиков и часто 1—2 рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Ее подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к облигатно-клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские — в верхней, а женские — в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода, в том числе у стрелолиста цепкоплодного, нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки — довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень легкие и обладающие большой «парусностью» за счет присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Еще большее значение имеет экзозоохор-ный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории, например у стрелолиста цепкоплодного или у кальдезии шипоплодной (Caldesia acanthocarpa). Долго сохраняющиеся на растении твердые и острые плодики звездоплодника могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля. Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвленными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная (С. parnassifolia) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у нее довольно редко.

Классификация [ править | править код ]

Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства частуховых 2 основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодикамина сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно тёплых областях северного полушария наиболее распространен род частуха с 12 видами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды звездоплодник со срастающимися при плодах у своего основания длипнозаостренными плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные (каждый с 25—30 видами) роды семейства: эхинодорус и стрелолист. Первый из них распространен в тропической, а отчасти и в субтропической Америке, замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами бальделлия (в Европе и Северной Африке) с 2 видами и раналисма (в Южной Азии и Африке) тоже с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке, но 3 вида — стрелолист обыкновенный (S. sagittifolia), стрелолист плавающий (S. natans) и стрелолист трехлистный (S. trifolia) — широко распространены в Евразии, в том числе и на территории бывшего СССР. Еще несколько видов стрелолиста, образующих особый подрод лофотокарпус (Lophotocarpus), распространены в тропических странах обоих полушарий и нередко выделяются в самостоятельный род (сюда принадлежит стрелолист цепкоплодный).

Проведенное исследование пыльцы всех родов семейства частуховых в основном подтвердило деление его на 2 трибы, однако бальделлия по строению пыльцевых зерен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

Использование [ править | править код ]

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

Состояние популяций [ править | править код ]

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды кальдезия белозоролистная и лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях. eo:Alismacoj lt:Dumblialaiškiniai

Частуховые

Ranalisma
Ranalisma rostrata
Scientific classification
Kingdom:Plantae
(unranked):Angiosperms
(unranked):Monocots
Order:Alismatales
Family:Alismataceae
Genus:Ranalisma
Stapf.
Type species
Ranalisma rostrata
Stapf.
Species
Частуховые

Частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ) — типовой вид типового рода семейства Частуховые
Научная классификация
Подцарство :Зелёные растения
Надпорядок :Lilianae
Семейство :Частуховые
Международное научное название
  • Damasoniaceae Nakai
  • Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist

Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В Северном полушарии они представлены богаче, чем в Южном, а виды наиболее крупных родов семейства — Стрелолист ( Sagittaria ) и Эхинодорус ( Echinodorus ) — особенно многочисленны в Америке.

Почти все частуховые — многолетние розетко-образующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются ещё 1—2 соцветия в определённой последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская Бурнатия ( Burnatia ). К немногим частуховым однолетникам принадлежат африканская Раналисма низкая ( Ranalisma humile ) и североамериканский Стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata) [2] . Оба эти растения, достигающие всего 2—7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озёр, а также на месте пересохших водоёмов. Раналисма низкая — единственное частуховое со всегда одиночными цветками на коротких цветоножках, а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1—3 цветков.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её поверхностью. Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) может заходить в водоёмы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погружённых в воду частуховых может служить Частуха Валенберга ( Alisma wahlenbergii ) — небольшое растение с узко линейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погружёнными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид — Частуха злаколистная ( Alisma gramineum ) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную — с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную — обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида — частуха дуговидная (Alisma arcuatum).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено в 1703 году прусским ботаником Лёзелем. Развиваясь на дне водоёмов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками. Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропическая афро-азиатская разновидность цепкоплодная стрелолиста гайанского ( Sagittaria guayanensis subsp. lappula (D.Don) Bogin [syn. Sagittaria lappula D.Don ] ), а у североамериканского вида Стрелолист вальковатый ( Sagittaria teres ) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широколинейные подводные листья прикорневой розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик — Лурониум плавающий ( Luronium natans ), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлинённого и плавающего в воде соцветия.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно расчленены на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причём основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Иногда, например, у раналисмы длинноносиковой ( Ranalisma rostratum ), основных жилок может быть всего 1—2, не считая средней жилки. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с желёзками, выделяющими слизистый секрет.

Генеративные органы

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метёлкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизменённые, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие. Сильно разветвлённые соцветия некоторых видов частухи и кальдезии (Caldesia) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например, Стрелолист обыкновенный и Звездоплодник многосемянный ( Damasonium polyspermum ), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по три. У представителей афро-азиатского тропического рода Виснерия ( Wisneria ) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обёртку.

Околоцветник цветков частуховых отчётливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из трёх зелёных чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из трёх белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно шесть, реже девять или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнёздными пыльниками. Только в цветках виснерии всего три тычинки. У многих родов с шестью тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях шесть, девять или двенадцать тычинок расположены чередующимися кругами по три, причём тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от трёх и шести до многочисленных в неопределённом количестве, причём в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: три его вида имеют от двух до семи семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный — даже семь—двадцать, напоминая представителей близкого семейства Лимнохарисовые.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звёздчато распростёртыми за счёт разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например, раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи на плоды некоторых лютиков. Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Все частуховые — обитатели более или менее переувлажнённых местообитаний: водоёмов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только Лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погружённые и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например, виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоёмов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская Бурнатия девятитычинковая ( Burnatia enneandra ) — единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метёлкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения девять тычинок и около двенадцати рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке — около двенадцати плодолистиков и часто одна—две рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Её подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к абсолютно клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские — в верхней, а женские — в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки — довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоёма и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень лёгкие и обладающие большой «парусностью» за счёт присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Ещё большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Долго сохраняющиеся на растении твёрдые и острые плодики звездоплодника могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля. Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвлёнными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная ( Caldesia parnassifolia ) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у неё довольно редко.

В 1827 году бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства Частуховые две основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно тёплых областях Северного полушария наиболее распространён род Частуха с 7 видами и 3 гибридами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды Звездоплодник со срастающимися при плодах у своего основания длиннозаострёнными плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и Лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные роды семейства: Эхинодорус и Стрелолист. Первый из них распространён в тропической, а отчасти и в субтропической Америке, замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами Бальделлия (в Европе и Северной Африке) и Раналисма (в Южной Азии и Африке) с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке, но 3 вида — Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ), Стрелолист плавающий ( Sagittaria natans ) и Стрелолист трёхлистный ( Sagittaria trifolia ) — широко распространены в Евразии, в том числе и на территории России и сопредельных стран.

Исследование пыльцы всех родов семейства Частуховые в основном подтвердило деление его на две трибы, однако Бальделлия по строению пыльцевых зёрен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а Кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

Состав семейства

Семейство Частуховые включает 17 родов [3] .

Среди представителей семейства — такие широко распространённые в России растения берегов водоёмов и болот, как стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ), распространённая повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому ( Plantago major ), за что ещё К. Линнеем была названа «водяным подорожником».

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды Кальдезия белозоролистная и Лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.

Частуховые

Частуховые

Частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ) — типовой вид типового рода семейства Частуховые
Научная классификация
Подцарство :Зелёные растения
Надпорядок :Lilianae
Семейство:Частуховые
Международное научное название
  • Damasoniaceae Nakai
  • Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist

Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В Северном полушарии они представлены богаче, чем в Южном, а виды наиболее крупных родов семейства — Стрелолист ( Sagittaria ) и Эхинодорус ( Echinodorus ) — особенно многочисленны в Америке.

Содержание

Биологическое описание

Почти все частуховые — многолетние розетко-образующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются ещё 1—2 соцветия в определённой последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская Бурнатия ( Burnatia ). К немногим частуховым однолетникам принадлежат африканская Раналисма низкая ( Ranalisma humile ) и североамериканский Стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata) [2] . Оба эти растения, достигающие всего 2—7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озёр, а также на месте пересохших водоёмов. Раналисма низкая — единственное частуховое со всегда одиночными цветками на коротких цветоножках, а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1—3 цветков.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её поверхностью. Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) может заходить в водоёмы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погружённых в воду частуховых может служить Частуха Валенберга ( Alisma wahlenbergii ) — небольшое растение с узко линейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погружёнными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид — Частуха злаколистная ( Alisma gramineum ) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную — с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную — обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида — частуха дуговидная (Alisma arcuatum).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено в 1703 году прусским ботаником Лёзелем. Развиваясь на дне водоёмов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками. Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропическая афро-азиатская разновидность цепкоплодная стрелолиста гайанского ( Sagittaria guayanensis subsp. lappula (D.Don) Bogin [syn. Sagittaria lappula D.Don ] ), а у североамериканского вида Стрелолист вальковатый ( Sagittaria teres ) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широколинейные подводные листья прикорневой розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик — Лурониум плавающий ( Luronium natans ), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлинённого и плавающего в воде соцветия.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно расчленены на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причём основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Иногда, например, у раналисмы длинноносиковой ( Ranalisma rostratum ), основных жилок может быть всего 1—2, не считая средней жилки. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с желёзками, выделяющими слизистый секрет.

Генеративные органы

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метёлкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизменённые, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие. Сильно разветвлённые соцветия некоторых видов частухи и кальдезии (Caldesia) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например, Стрелолист обыкновенный и Звездоплодник многосемянный ( Damasonium polyspermum ), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по три. У представителей афро-азиатского тропического рода Виснерия ( Wisneria ) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обёртку.

Околоцветник цветков частуховых отчётливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из трёх зелёных чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из трёх белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно шесть, реже девять или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнёздными пыльниками. Только в цветках виснерии всего три тычинки. У многих родов с шестью тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях шесть, девять или двенадцать тычинок расположены чередующимися кругами по три, причём тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от трёх и шести до многочисленных в неопределённом количестве, причём в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: три его вида имеют от двух до семи семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный — даже семь—двадцать, напоминая представителей близкого семейства Лимнохарисовые.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звёздчато распростёртыми за счёт разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например, раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи на плоды некоторых лютиков. Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Все частуховые — обитатели более или менее переувлажнённых местообитаний: водоёмов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только Лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погружённые и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например, виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоёмов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская Бурнатия девятитычинковая ( Burnatia enneandra ) — единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метёлкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения девять тычинок и около двенадцати рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке — около двенадцати плодолистиков и часто одна—две рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Её подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к абсолютно клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские — в верхней, а женские — в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки — довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоёма и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень лёгкие и обладающие большой «парусностью» за счёт присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Ещё большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Долго сохраняющиеся на растении твёрдые и острые плодики звездоплодника могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля. Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвлёнными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная ( Caldesia parnassifolia ) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у неё довольно редко.

Видео по теме

Классификация

В 1827 году бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства Частуховые две основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно тёплых областях Северного полушария наиболее распространён род Частуха с 7 видами и 3 гибридами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды Звездоплодник со срастающимися при плодах у своего основания длиннозаострёнными плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и Лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные роды семейства: Эхинодорус и Стрелолист. Первый из них распространён в тропической, а отчасти и в субтропической Америке, замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами Бальделлия (в Европе и Северной Африке) и Раналисма (в Южной Азии и Африке) с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке, но 3 вида — Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ), Стрелолист плавающий ( Sagittaria natans ) и Стрелолист трёхлистный ( Sagittaria trifolia ) — широко распространены в Евразии, в том числе и на территории России и сопредельных стран.

Исследование пыльцы всех родов семейства Частуховые в основном подтвердило деление его на две трибы, однако Бальделлия по строению пыльцевых зёрен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а Кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

Состав семейства

Семейство Частуховые включает 17 родов [3] .

Среди представителей семейства — такие широко распространённые в России растения берегов водоёмов и болот, как стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ), распространённая повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому ( Plantago major ), за что ещё К. Линнеем была названа «водяным подорожником».

Использование

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

Состояние популяций

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды Кальдезия белозоролистная и Лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.

Читайте также:  Сальвиния молеста (Salvinia molesta)
Ссылка на основную публикацию